Bersama-sama jaringan tulang, jaringan
ini berfungsi sebagai alat gerak. Tulang sebagai alat gerak pasif dan otot
sebagi alat gerak aktif. Jaringan otot bersifat khusus, yaitu dapat
berkontraksi (berkerut) dan berelaksasai (mengendur) karena adanya miofibril (serabut
otot). Setiap miofibril mengandung beberapa sarkomer dengan protein
aktomiosin (gabungan antara filamen halus aktin dan filmen kasar miosin).
Ketika kontraksi, sarkomer menjadi pendek, dan kembali ke posisi semula ketika
relaksasi. Untuk itu, sel otot mempunyai struktur yang khusus di dalam
sitoplasma yang dikenal dengan serabut kontraktil. Jaringan otot mempunyai plasma yang disebut sarkoplasma (=membran plasma
sel otot) dan selaput otot yang disebut sarkolema.
Ada tiga jenis otot
yang menyusun tubuh hewan, yaitu otot polos, otot lurik dan otot jantung. Otot
polos merupakan otot
Otot polos menyebabkan kebanyakan organ dalam tubuh mampu berkontraksi
secara lambat di bawah pengendalian sistem saraf otonom. Meskipun lambat, otot
ini mampu bekerja dalam waktu yang lama. Mereka bekerja tidak dibawah kendali
kesadaran kita. Misalnya, kontraksi otot polos menggerakkan makanan melalui
saluran pencernaan. Otot polos mangendalikan aliran darah di dalam pembuluh
darah, dan juga mengosongkan urin dari kantung kemih (urin). Sel-sel otot polos
adalah yang paling sederhana. Mereka berbentuk gelendong panjang, dan setiap
sel memiliki satu inti di tengah. Disebut otot polos karena penampakannya yang
”polos” di bawah mikroskop, tidak seperti otot jantung dan otot lurik
(kerangka).
Otot jantung dan otot lurik menampakkan adanya pita-pita gelap bersalang-
seling dengan pita terang (lurik) ketika diamati di bawah mikroskop (Gambar
9.7). Ini dapat terjadi karena filamen filamen aktin dan miosin tersusun secara
beraturan sehingga terlihat lurik. Sedangkan pada otot polos, susunan kedua
filamen itu tidak beraturan.
Otot jantung tersusun dari sel-sel otot membentuk seperti anyaman
bercabang-cabang. Sel otot jantung memiliki inti di tengah, mampu bereaksi
cepat terhadap rangsang dan tidak berada di bawah kendali kesadaran kita. Otot
jantung hanya ditemukan di organ jantung. Memiliki serabut otot ang lebih tebal
dari otot polos. Keistemewaan otot ini adalah mampu berkontraksi secara ritmis
dan terus-menerus dalam waktu yang lama tanpa mengenal lelah.
Otot kerangka (otot lurik) adalah otot-otot yang melekat pada kerangka
tubuh. Sel-sel yang menyusun otot ini berbentuk silinder panjang, memiliki
lebih dari satu intu dan terletak di tepi sel. Otot ini bereaksi cepat terhadap
rangsang, namun tidak dapat berkontraksi dalam waktu yang lama. Perbedaan
ketiga jenis otot dapat dibaca pada tabel 9.1
Pengertian Otot
Otot merupakan suatu organ/alat yang dapat bergerak ini adalah sutau penting
bagi organisme. Gerak sel terjadi karena sitoplasma merubah bentuk. Pada
sel-sel sitoplasma ini merupakan benang-benang halus yang panjang disebut
miofibril. Kalau sel otot yang mendapatkan rangasangan maka miofibril akan
memendek, dengan kata lain sel oto akan memendekkan dirinya kearah tertentu.
Otot merupakan jaringan pada tubuh hewan yang bercirikan mampu berkontraksi,
aktivitas biasanya dipengaruhi oleh stimulus dari sistem saraf. Unit dasar dari
seluruh jenis otot adalah miofibril yaitu struktur filamen yang berukuran
sangat kecil yang tersusun dari protein kompleks , yaitu filamen aktin dan
miosin. Pada saat berkontraksi, filameb-filamen tersebut saling bertautan yang
mendapatkan energi dari mitokondriadi sekitar miofibil.
Terdapat pula macam – macam otot yang berbeda pada vertebrata. Yang pertama
ialah otot jantung, yaitu otot yang menyusun dinding jantung. Otot polos
terdapat pada dinding semua organ tubuh yang berlubang (kecuali jantung). Kontraksi
otot polos yang umumnya tidak terkendali, memperkecil ukuran struktur-struktur
yang berlubang ini. Pembuluh darah, usus, kandung kemih dan rahim merupakan
beberapa contoh dari struktur yang dindingnya sebagian besar terdiri atas otot
poos. Sehingga kontraksi otot polos melaksanakan bermacam-macam tugas seperti
meneruskan makanan kita dari mulut ke saluran pencernaan, mengeluarkan urin,
dan mengirimkan bayi ke dunia.Otot kerangka, seperti namanya, adalah oto yang
melengkat pada kerangka. Otot ini dikendalikan dengan sengaja. Kontraksinya
memungkinkan adanya aksi yang disengaja seperti berlari, berenang, mengerjakan
alat-alat, dan bermain bola. Akan tetapi, apabila otot jantung, otot polos,
ataupun otot kerangka atau lurik memeberikan suatu ciri, maka otot tersebut
merupakan alat yang menggunakan energi kimia dan makanan untuk melakukan kerja
mekanisme.
Jenis-jenis otot
Dalam garis besarnya sel otot dapat dibagi menjadi 3(tiga) golongan yaitu :
1. Otot Polos
Otot polos terdiri dari sel-sel otot polos. Sel otot ini bentuknya seperti
gelendongan, dibagian tengan terbesar dankedua ujungnya meruncing. Otot polos
memilki serat yang arahnya searah panjang sel tersebut miofibril. Serat
miofilamen dan masing-masing mifilamen teridri dari protein otot yaitu aktin dan
miosin. Otot polos bergerak secara teratur, dan tidak cepat lelahg. Walaupun
tidur. Otot masih mampu bekerja. Otot polos terdapat pada alat-alat dinding
tubuh dalam, misalnya pada dinding usus, dinding pembuluh darah, pembuluh
limfe, dinding saluran pencernaan, takea, cabang tenggorok, pada muskulus
siliaris mata, otot polos dalam kulit, saluran kelamin dan saluran ekskresi
(Ville,1984)
Cara kerja otot polos
Bila otot polos berkontraksi, maka bagian tengahnya membesar dan otot menjadi
pendek. Kerutan itu terjadi lambat, bila otot itu mendapat suatu rangsang, maka
reaksi terhadap berasal dari susunan saraf tak sadar (otot involunter), oleh
karena itu otot polos tidak berada di bawah kehendak. Jadi bekerja di luar
kesadaran kita.
2. Otot lurik
Sel-sel otot lurik berbentuk silindris atau seperti tabung dan berinti banyak,
letaknya di pinggir, panjangnya 2,5 cm dan diameternya 50 mikron. Sel otot
lurik ujungnya sel nya tidak menunjukkan batas yang jelas dan miofibril tidak
homogen akibatnya tampak serat-serat lintang. Otot lurik di bedakan menjadi 3
macam, yaitu : otot rangka, otot lurik, dan otot lingkar. Otot-otot rangka
mempunyai hubungan dengan tulang dan berfungsi menggerakkan tulang. Otot ini
bila di lihat di bawah mikroskop, maka tampak susunannya serabut-serabut
panjang yang mengandung banyak inti sel, dan tampak adanya garis-garis terang
di selingi gelap yang melintang (Ville,1984).
Otot-otot kulit seperti yang terdapat pada roman muka termasuk otot-otot lurik
berada di bawah kehendak kita. Perlekatannya pda tulang dan kulit, tetapi ada
juga terdapat dalam kulit seluruhnya. Otot-otot yang merupakan lingkaran di
sebuah otot lingkaran, misalnya otot yang mengelilingi mulut dan mata
Cara kerja otot lurik
Bila otot lurik berkontraksi, maka menjadi pendek dan setiap serabut turut
dengan berkontraksi. Otot-otot jeis ini hanya berkontraksi jika di rangsangan
oleh rangsangan daraf sadar (otot valunter). Kerja otot lurik adalah bersifat
sadar, karena itu disebut otot sadar, artinya bekerja menurut kemauan, karena itu
di sebut otot sadar, artinya bekerja menurut kemauan atau perintah otak. Reaksi
kerja otot lurik terhadap perangsang cepat tapi tidak tahan kelelahan.
3. Otot jantung
Otot jantung merupakan otot “istimewa”. Otot ini bentuknya seperti otot lurik
perbedaanya ialah bahwa serabutnya bercabang dan bersambung satu sama lain.
Berciri merah khas dan tidak dapat dikendalikan kemauan. Kontraksi tidak di
pengaruhi saraf, fungsi saraf hanya untuk percepat atau memperlambat kontraksi
karena itu disebut otot tak sadar. Otot jantung di temukan hanya pada jangtung
(kor), mempunyai kemampuan khusus untuk mengadakan kontraksi otomatis dan
gerakan tanpa tergantung pada ada tidaknya rangsangan saraf. Cara kerja otot
jantung ini disebut miogenik yang membedakannya dengan neurogonik (Ville,1984).
B. Mekanisme Kerja Otot
Dibalik mekanisme otot yang secara eksplisit hanya merupakan gerak mekanik itu.
Terjadilah beberapa proses kimiawi dasar yang berseri demi kelangsungan
kontrakso otot. Hampir semua jenis makhluk hidup memilki kemampuan untuk
melakukan pergerakan. Fenomena pergerakan ini dapat berupa transport aktif
melalui membran, translokasi polimerase DNA sepanjang rantai DNA, dan lain-lain
termasuk kontraksi otot.
C. Struktur Otot Lurik
Otot pengisi atau otot yang menempek pada sebagian besar tulang kita
(=skeletal) tampak bergaris-garis atau berlurik-lurik jika dilihat melalui
mikroskop. Otot tersebut terdiri dari banyak kumpulan (bundel) serabut paralel
panjang dengan diameter penampang 20-100 m yang di sebut serat otot. Panjang
serat otot ini mampu mencapai panjang serat otot ini mampu mencapai panjang
otot itu sendiri dan merupakan sel-sel berinti jamak (=multinucleated cells).
Serat otot sendiri tersusun dari kumpulan-kumpulan paralel seribu miofibril
yang berdiameter 1-2 m dan memanjang sepanjang sebuah serat otot
Garis-garis pada otot lurik disebabkan oleh struktur miofibril-miofibril yang
saling berkaitan. Pada gambar 2, terlihat bahwa lurik itu merupakan daerah
dengan densitas / kepadatan yang silih berganti (antara padat dan renggang)
dengan sebutan luriklurik A dan lurik-lurik I. Pola-pola itu berepetisi dengan
teratur sehingga tiap satu unit pola dinamakan sarkomer.
Sarkomer memiliki panjang 2.5 - 3.0 mm
pada otot yang rileks dan akan memendek saat otot berkontraksi. Antara sarkomer
satu dengan lainnya, terdapatlah lapisan gelap disebut disk Z (=piringan Z).
Lurik A terpusat pada daerah terang yang dinamakan daerah H yang peusatnya
terletak pada lurik / disk M. Jika kita melihat gambar 2 lebih teliti lagi,
maka terdapat sekelompok filamen yang tebal dan filamen tipis.
Filamenfilamen tebal dengan diameter 150 Angstrom itu tertata secara paralel
heksagonal dalam daerah yang disebut daerah H. Sementara itu filamen-filamen
tipis dengan diameter 70 Angstrom memiliki ujung yang terkait langsung dengan
disk Z. Daerah yang terlihat gelap pada ujung-ujung daerah A merupakan tempat
relasi-relasi antara filamen tebal dan filamen tipis. Relasi-relasi ini berupa
cross-bridges (=jembatan-silang) yang berselang secara teratur.
a. Filamen-filamen tebal tersusun dari Miosin
Filamen-filamen tebal pada vertebrata (makhluk hidup bertulang belakang) hampir
sebagian besar tersusun dari sejenis protein yang disebut Miosin. Molekul
miosin terdiri dari enam rantai polipeptida yang disebut rantai berat dan dua
pasang rantai ringan yang berbeda (disebut rantai ringan esensial dan
regulatori, ELC dan RLC). Miosin termasuk protein yang khusus karena memiliki
sifat berserat (=fibrous) dan globular.
Secara umum, molekul miosin dapat dilihat sebagai segmen berbentuk batang
sepanjang 1600 Angstrom dengan dua kepala globular. Miosin hanya berada dalam
wujud molekul-molekul tunggal dengan kekuatan ioniknya yang lemah. Bagaimanapun
juga, protein-protein ini berkaitan satu sama lain menjadi struktur
Struktur tersebut ialah struktur dari filamen tebal yang telah dibicarakan
sebelumnya. Pada struktur itu, filamen tebal merupakan suatu bentuk yang
bipolar dengan kepala-kepala miosin yang menghadap tiap-tiap ujung filamen dan
menyisakan bagian tengah yang tidak memiliki kepala satupun (=bare zone / jalur
kosong). Kepalakepala miosin itulah yang merupakan wujud dari cross-bridges
dalam perhubungannya dengan miofibrilmiofibril. Sebenarnya, rantai berat miosin
berupa sebuah ATPase yang menghidrolisis ATP menjadi ADP dan Pi dalam suatu
reaksi yang membuat terjadinya kontraksi otot. Jadi, otot merupakan alat untuk
mengubah energi bebas kimia berupa ATP menjadi energi mekanik. Sementara itu,
fungsi rantai ringan miosin diyakini sebagai modulator aktivitas ATPase dari rantai
berat yang bersambungan dengannya.
Di tahun 1953, Andrew Szent-Gyorgi menunjukkan bahwa miosin yang diberi tripsin
secukupnya akan memecah miosin menjadi dua fragmen (Gambar 5) yaitu Meromiosin
ringan (LMM) dan Meromiosin berat (HMM). HMM dapat dipecah dengan papain
menjadi dua bagian lagi yaitu dua molekul identik dari subfragmen-1 (S1) dan
sebuah subframen-2 (S2) yang berbentuk mirip batang.
b. Filamen-filamen tipis tersusun dari Aktin, Tropomiosin dan Troponin
Komponen penyusun utama filamen tipis ialah Aktin. Aktin merupakan protein
eukariotik yang umum, banyak jumlahnya, dan mudah didapati. Aktin didapati
dalam wujud monomer-monomer bilobal globular yang disebut G-aktin yang secara
normal mengikat satu molekul ATP untuk tiap-tiap monomer. G-aktin itu nantinya
akan berpolimerisasi untuk membentuk fiber-fiber yang disebut F-aktin.
Polimerisasi ini merupakan suatu proses yang menghidrolisis ATP menjadi ADP
dengan ADP yang nantinya terikat pada unit monomer F-aktin. Sebagai hasilnya,
F-aktin akan membentuk sumbu rantai utama dari filamen tipis
Tiap-tiap unit monomer F-aktin mampu mengikat sebuah kepala miosin (S1) yang
ada pada filamen tebal. Mikrograf elektron juga menunjukkan bahwa F-aktin
merupakan deretan monomer terkait dengan urutan kepala ekor-kepala. Maka dari
itu, F-aktin memiliki wujud yang polar. Semua unit monomer F-aktin memiliki
orientasi yang sama dilihat dari sumbu fiber. Filamen-filamen tipis itu juga
memiliki arah yang menjauhi disk Z. Sehingga kumpulan-kumpulan filamen tipis
yang menjulur pada kedua sisi disk Z itu memiliki orientasi yang berlawanan.
Komposisi miosin dan aktin masing-masing sebesar 60-70% dan 20- 25% dari
protein total pada otot. Sisa protein lainnya berkaitan dengan filamen tipis
yakni Tropomiosin dan Troponin. Troponin terdiri dari tiga subunit yaitu TnC
(protein pengikat ion Ca), TnI (protein yang mengikat aktin), dan TnT (protein
yang mengikat tropomiosin). Dari sini, dapat disimpulkan bahwa kompleks
tropomiosin - Troponin mangatur kontraksi otot dengan cara mengontrol akses
cross-bridges S1 pada posisiposisi pengikat aktin.(Anonim, 2010)
c. Protein minor pada Otot yang mengatur jaringan-jaringan Miofibril
Disk Z merupakan wujud amorf dan mengandung beberapa protein berserat
(fibrous). Protein-protein lain itu ialah รก-aktinin
(untuk mengikatkan filamen-filamen tipis pada disk Z), desmin (banyak terdapat
pada daerah perifer / tepi disk Z dan berfungsi untuk menjaga keteraturan
susunan antar sesama miofibril), vimentin (bersifat sama dengan desmin), titin
(merupakan polipeptida dengan massa terbesar, berada sepanjang filamen tebal
sampai disk Z, dan berfungsi seperti pegas yang mengatur agar letak filamen
tebal tetap di tengah-tengah sarkomer), dan nebulin (berada di sepanjang
filamen tipis dan berfungsi untuk mempertahankan panjang filamen). Sementara
itu, disk M yang merupakan hasil penebalan akibat sambungan filamen-filamen
tebal itu juga mengandung C-protein dan Mprotein. Peranan kedua protein itu ada
pada susunan atau perkaitan antara filamen-filamen tebal pada disk M.
Mekanisme Kontraksi Otot
Setelah struktur otot dan komponen-komponen penyusunnya ditinjau, mekanismeatau
interaksi antar komponenkomponen itu akan dapat menjelaskan proses kontraksi
otot.
a. Filamen-filamen tebal dan tipis yang saling bergeser saat proses kontraksi
Menurut fakta, kita telah mengetahui bahwa panjang otot yang terkontraksi akan
lebih pendek daripada panjang awalnya saat otot sedang rileks. Pemendekan ini
rata -rata sekitar sepertiga panjang awal.
Melalui mikrograf elektron, pemendekan ini dapat dilihatsebagai konsekuensi
dari pemendekan sarkomer. Sebenarnya, pada saat pemendekan berlangsung, panjang
filamen tebal dan tipis tetap dan tak berubah (dengan melihat tetapnya lebar
lurik A dan jarak disk Z sampai ujung daerah H tetangga) namun lurik I dan
daerah H mengalami reduksi yang sama besarnya. Berdasar pengamatan ini, Hugh
Huxley, Jean Hanson, Andrew Huxley dan R.Niedergerke pada tahun 1954
menyarankan model pergeseran filamen (=filament sliding). Model ini mengatakan
bahwa gaya kontraksi otot itu dihasilkan oleh suatu proses yang membuat
beberapa set filamen tebal dan tipis dapat bergeser antar sesamanya.
b. Aktin merangsang Aktivitas ATPase Miosin
Model pergeseran filamen tadi hanya menjelaskan mekanika kontraksinya dan bukan
asal-usul gaya kontraktil. Pada tahun 1940, Szent-Gyorgi kembali menunjukkan
mekanisme kontraksi. Pencampuran larutan aktin dan miosin untuk membentuk
kom-pleks bernama Aktomiosin ternyata disertai oleh peningkatan kekentalan
larutan yang cukup besar. Kekentalan ini dapat dikurangi dengan menambahkan ATP
ke dalam larutan aktomiosin. Maka dari itu, ATP mengurangi daya tarik atau
afinitas miosin terhadap aktin. Selanjutnya, untuk dapat mendapatkan penjelasan
lebih tentang peranan ATP dalam proses kontraksi itu, kita memerlukan studi
kinetika kimia. Daya kerja ATPase miosin yang terisolasi ialah sebesar 0.05 per
detiknya. Daya kerja sebesar itu ternyata jauh lebih kecil dari daya kerja
ATPase miosin yang berada dalam otot yang berkontraksi. Bagaimanapun juga,
secara paradoks, adanya aktin (dalam otot) meningkatkan laju hidrolisis ATP
miosin menjadi sekitar 10 per detiknya. Karena aktin menyebabkan peningkatan
atau peng-akti-vasian miosin inilah, muncullah sebutan aktin. Selanjutnya,
Edwin Taylor mengemukakan sebuah model hidrolisis ATP yang dimediasi /
ditengahi oleh aktomiosin
Pada tahap pertama, ATP terikat pada bagian miosin dari aktomiosin dan
menghasilkan disosiasi aktin dan miosin. Miosin yang merupakan produk proses
ini memiliki ikatan dengan ATP. Selanjutnya, pada tahap kedua, ATP yang terikat
dengan miosin tadi terhidrolisis dengan cepat membentuk kompleks miosin-ADP-Pi.
Kompleks tersebut yang kemudian berikatan dengan Aktin pada tahap ketiga. Pada
tahap keempat yang merupakan tahap untuk relaksasi konformasional, kompleks
aktin-miosin-ADP-Pi tadi secara tahap demi tahap melepaskan ikatan dengan Pi
dan ADP sehingga kompleks yang tersisa hanyalah kompleks Aktin-Miosin yang siap
untuk siklus hidrolisis ATP selanjutnya. Akhirnya dapat disimpulkan bahwa
proses terkait dan terlepasnya aktin yang diatur oleh ATP tersebut menghasilkan
gaya vektorial untuk kontraksi otot.
c. Model untuk interaksi Aktin dan Miosin berdasar strukturnya
Rayment, Holden, dan Ronald Milligan telah memformulasikan suatu model yang
dinamakan kompleks rigor terhadap kepala S1 miosin dan Faktin. Mereka mengamati
kompleks tersebut melalui mikroskopi elektron. Daerah yang mirip bola pada S1
itu berikatan secara tangensial pada filamen aktin pada sudut 45o terhadap
sumbu filamen. Sementara itu, ekor S1 mengarah sejajar sumbu filamen. Relasi
kepala S1 miosin itu nampaknya berinteraksi dengan aktin melalui pasangan ion
yang melibatkan beberapa residu Lisin dari miosin dan beberapa residu asam
Aspartik dan asam Glutamik dari aktin.
d. Kepala-kepala Miosin “berjalan” sepanjang filamen-filamen aktin
Hidrolisis ATP dapat dikaitkan dengan model pergeseran-filamen. Pada mulanya,
kita mengasumsikan jika cross-bridges miosin memiliki letak yang konstan tanpa
berpindah-pindah, maka model ini tak dapat dibenarkan. Sebaliknya, cross
bridges itu harus berulangkali terputus dan terkait kembali pada posisi lain
namun masih di daerah sepanjang filamen dengan arah menuju disk Z. Melalui
pengamatan dengan sinar X terhadap struktur filamen dan kondisinya saat proses
hidrolisis terjadi, Rayment, Holden, dan Milligan mengeluarkan postulat bahwa
tertutupnya celah aktin akibat rangsangan (berupa ejeksi ADP) itu berperan
besar untuk sebuah perubahan konformasional (yang menghasilkan hentakan daya
miosin) dalam siklus kontraksi otot. Postulat ini selanjutnya mengarah pada
model “perahu dayung” untuk siklus kontraktil yang telah banyak diterima
berbagai pihak.
Pada mulanya, ATP muncul dan mengikatkan diri pada kepala miosin S1 sehingga
celah aktin terbuka. Sebagai akibatnya, kepala S1melepaskan ikatannya pada
aktin. Pada tahap kedua, celah aktin akan menutup kembali bersamaan dengan
proses hidrolisis ATP yang menyebabkan tegaknya posisi kepala S1. Posisi tegak
itu merupakan keadaan molekul dengan energi tinggi (jelas-jelas memerlukan
energi). Pada tahap ketiga, kepala S1 mengikatkan diri dengan lemah pada suatu
monomer aktin yang posisinya lebih dekat dengan disk Z dibandingkan dengan
monomer aktin sebelumnya. Pada tahap keempat, Kepala S1 melepaskan Pi yang
mengakibatkan tertutupnya celah aktin sehingga afinitas kepala S1 terhadap
aktin membesar. Keadaan itu disebut keadaan transien. Selanjutnya, pada tahap
kelima, hentakan-daya terjadi dan suatu geseran konformasional yang turut
menarik ekor kepala S1 tadi terjadi sepanjang 60 Angstrom menuju disk Z. Lalu,
pada tahap akhir, ADP dilepaskan oleh kepala S1 dan siklus berlangsung lengkap.
Pengaturan untuk Kontraksi Otot
Gerakan otot lurik tentu dibawah komando atau suatu kontrol yang disebut impuls
saraf motor.
a. Ca2+ mengatur Kontraksi Otot dengan proses yang ditengahi oleh Troponin dan
Tropomiosin
Sejak tahun 1940, ion Kalsium diyakini turut berperan serta dalam pengaturan
kontraksi otot. Kemudian, sebelum 1960, Setsuro Ebashi menunjukkan bahwa
pengaruh Ca2+ ditengahi oleh Troponin dan Tropomiosin. Ia menunjukkan
aktomiosin yang diekstrak langsung dari otot (sehingga mengandung ikatan dengan
troponin dan tropomiosin) berkontraksi karena ATP hanya jika Ca2+ ada pula.
Kehadiran troponin dan tropomiosin pada sistem aktomiosin tersebut meningkatkan
sensitivitas sistem terhadap Ca2+. Di samping itu, subunit dari troponin, TnC,
merupakan satu-satunya komponen pengikat Ca2+. Secara molekuler, proses
kontraksi (Anonim,2010)
b. Impuls saraf melepaskan Ca2+ dari Retikulum Sarcoplasma
Sebuah impuls saraf yang tiba pada sebuah persambungan neuromuskular (=
sambungan antara neuron dan otot) akan dihantar langsung kepada tiap-tiap
sarkomer oleh sebuah sistem tubula transversal / T. Tubula tersebut merupakan
pembungkus-pembungkus semacam saraf pada membran plasma fiber. Tubula tersebut
mengelilingi tiap miofibril pada disk Z masing-masing.
Semua sarkomer pada sebuah otot akan menerima sinyal untuk berkontraksi
sehingga otot dapat berkontraksi sebagai satu kesatuan utuh. Sinyal elektrik
itu dihantar (dengan proses yang belum begitu dimengerti) menuju retikulum
sarkoplasmik (SR). SR merupakan suatu sistem dari vesicles (saluran yang
mengandung air di dalamnya) yang pipih, bersifat membran, dan berasaldari
retikulum endoplasma. Sistem tersebut membungkus tiap-tiap miofibril hampir
seperti rajutan kain. Membran SR yang secara normal non-permeabel terhadap Ca2+
itu mengandung sebuah transmembran Ca2+-ATPase yang memompa Ca2+ kedalam SR
untuk mempertahankan konsentrasi [Ca2+] bagi otot rileks. Kemampuan SR untuk
dapat menyimpan Ca2+ ditingkatkan lagi oleh adanya protein yang bersifat amat
asam yaitu kalsequestrin (memiliki situs lebih dari 40 untuk berikatan dengan
Ca2+). Kedatangan impuls saraf membuat SR menjadi permeabel terhadap Ca2+.Akibatnya,
Ca2+ berdifusi melalui saluran-saluran Ca2+ khusus menuju interior miofibril,
dan konsentrasi internal [Ca2+] akan bertambah. Peningkatan konsentrasi Ca2+
ini cukup untuk memicu perubahan konformasional dalam troponin dan tropomiosin.
Akhirnya, kontraksi otot terjadi dengan mekanisme “perahu dayung” tadi. Saat
rangsangan saraf berakhir, membran SR kembali menjadi impermeabel terhadap Ca2+
sehingga Ca2+ dalam miofibril akan terpompa keluar menuju SR. Kemudian otot
menjadi rileks seperti sediakala.
Otot Halus (Smooth Muscles)
Makhluk hidup vertebrata memiliki dua jenis otot selain otot lurik yaitu otot
cardiac (=kardiak; berhubungan dengan jantung) dan otot halus. Otot cardiac
ternyata juga berlurik-lurik sehingga mengindikasikan suatu persamaan antara
otot cardiac dan otot lurik. Walaupun begitu, otot skeletal (lurik) dan otot
cardiac masih memiliki perbedaan antar sesamanya terutama pada metabolismenya.
Otot cardiac harus beroperasi secara kontinu sepanjang usia hidup dan lebih
banyak tergantung pada metabolisme secara aerobik. Otot cardiac juga secara
spontan dirangsang oleh otot jantung itu sendiri dibanding oleh rangsangan
saraf eksternal (=rangsangan volunter). Di samping itu, otot halus berperan
dalam kontraksi yang lambat, tahan lama, dan tanpa melalui rangsang eksternal
seperti pada dinding usus, uterus, pembuluh darah besar. Otot halus disini
memiliki sifat yang sedikit berbeda dibanding otot lurik. Otot halus atau
sering dikatakan otot polos ini berbentuk seperti spindel, tersusun oleh sel
sel berinti tunggal, dan tidak membentuk miofibril. Miosin dari otot halus
(protein khusus secara genetik) berbeda secara fungsional daripada miosin otot
lurik dalam beberapa hal:
o Aktivitas maksimum ATPase hanya sekitar 10% dari otot lurik
o Berinteraksi dengan aktin hanya saat salah satu rantai ringannya
terfosforilasi
o Membentuk filamen-filamen tebal dengan cross-bridges yang tak begitu teratur
serta tersebar di seluruh panjang filamen tebal
a. Kontraksi Otot Halus dipicu oleh Ca2+
Filamen-filamen tipis otot halus memang mengandung Aktin dan Tropomiosin namun
tak seberapa mengandung Troponin. Kontraksi otot halus tetap dipicu oleh Ca2+
karena miosin rantai ringan kinase (=myosin light chain kinase / MLCK) secara
enzimatik akan menjadi aktif hanya jika Ca2+-kalmodulin hadir. MLCK merupakan
sebuah enzim yang memfosforilasi rantai ringan miosin sehingga menstimulasi
terjadinya kontraksi otot halus. Proses kontraksi otot halus secara
kimiawi.Konsentrasi intraselular [Ca2+] bergantung pada permeabilitas membran
plasma sel otot halus terhadap Ca2+. Permeabilitas otot halus tersebut
dipengaruhi oleh sistem saraf involunter atau autonomik. Saat [Ca2+] meningkat,
kontraksi otot halus dimulai. Saat [Ca2+] menurun akibat pengaruh Ca2+- ATPase
dari membran plasma, MLCK kemudian dideaktivasi. Lalu, rantai ringan
terdefosforilasi oleh miosin rantai ringan phosphatase dan otot halus kembali
rileks.
b. Aktivitas Otot Halus termodulasi secara Hormonal
Otot halus juga memberi tanggapan pada hormon seperti epinefrin. Pengaruh
hormon tersebut juga dapat dilihat pada gambar 12. Tahap-tahap kontraksi yang
terjadi pada otot halus ternyata lebih lambat daripada tahap-tahap yang terjadi
untuk otot lurik. Jadi, struktur dan pengaturan kontrol otot halus tepat dengan
fungsi yang diembannya yaitu pengadaan suatu gaya tegang selama rentang waktu
cukup lama namun mengkonsumsi ATP dengan laju konsumsi rendah.
D. Perbandingan Otot dan system
gerak hewan
*Sistem Gerak pada Invertebrata
a.Gerak ameboid adalah suatu bentuk gerak yang merupakan ciri khas amoeba dan
protozoa lain. Sel-sel ameboid mengubah bentuknya dengan menonjolkan dan
menarik pseudopodia (kaki semu) dari titik mana saja pada permukaan sel.
Sel-sel seperti itu diselubungi oleh suatu membrane lembut dan sangat
fleksibel, disebut plasmalema. Dibawah plasmalema terbentuk lapisan
tak-berbutir (non granular), suatu ektoplasma yang seperti gel, yang
menyelubungi endoplasma yang lebih encer. Selama gerak ameboid, beberapa pseudopodia
dapat mulai terbentuk di beberapa bagian sel tetapi biasanya hanyansatu yang
dominan dan sel begerak ke arah itu. Perlu ditegaskan bahwa sebenarnya tidak
ada bagian depan (anterior) yang permanen, karena kaki semu yang dominan dapat
terbentuk dipermukaan sel mana saja. Seperti yang sudah disebut diatas,
sitoplasma amoeba dapat dibagi menjadi ektoplasma yang setengah keras/ kaku di
bawah membrane sel dan endoplasma yang lebih encer yang terletak lebih dalam.
b.Gerak Kelijak dan Flagel
Ada pendapat yang mengatakan, bahwa kelijak (cilia, rambut getar ) merupakan
nama umum untuk :
1.Flagel yang merupakan organel relatife panjang, biasanya terdapat tunggal
atau beberapa saja pada sel.
2.Kelijak dalam arti sempit yang jauh lebih pendek dan terdapat dalam jumlah
besar pada sel.
Flagel adalah khas pada kelas Mastigophora (Flagellata). Yang juga mempunyai
flagel misalnya koanosit Porifera, Gastroderm banyak Colentrata, solenosit
Annelida dan sel sperma banyak hewan. Kelijak pada klas pada Ciliata dan biasa
terdapat pada tubuh permukaan Coelenterata, Turbellaria dan Nemertia. Pada
semua fylum hewan kecuali Nematoda dan Arthopoda.
Perbedaan utama antara kelijak dengan flagel terletak pada pola geraknya. Suatu
flagel bergerak simetris dengan undulasi mirip pada ular sehingga air didorong
sejajar dengan sumbu memanjang flagel. Sebaliknya, kelijak bergerak tidak
semetris ; gerak kearah yang satu berlangsung dengan kelijak dalam keadaan
tegang/ kaku disertai tenaga kuat dan cepat (kayuhan efektif); ini diikuti oleh
gerak balik yang lambat dengan kelijak melengkung berawal dari pangkalnya
(kayuhan balik), sehingga kembali pada posisi semula. Air didorong sejajar
dengan permukaan yang berkelijak itu. Gerak dasar kelijak terdiri atas tiga
gerak yaitu gerak pendulum (gerak yang paling sederhana), gerak fleksural dan
gerak undulasi.
*system gerak hewan Vertebrata
Hewan
vertebratra membutuhkan sistem rangka untuk menyokong berat tubuh. Hal tersebut
diatasi dengan adanya endoskeleton (rangka dalam) yang dapat tumbuh seiring dengan
pertumbuhan tubuhnya. Endoskeleton terususun dari tulang, dan otot berkerja
sama dengan tulang untuk membentuk sistem gerak. Endoskeleton hewan memiliki
bentuk khas. Bentuk khas inilah yang member bentuk tubuh pada masing-masing
jenis hewan.
Sistem
gerak hewan vertebrata sama seperti pada manusia. Otot sebagai alat gerak aktif
dan tulang sebagai gerak pasif. Hewan yang hidup di darat memiliki struktur
tulang dan otot yang tidak jauh berbeda dengan manusia. Namun, hewan yang hidup
di udara dan di air memiliki struktur yang khas. Selain itu, hewan-hewan
tersebut juga memiliki struktur tambahan pada tubuhnya untuk mendukung
pergerakan.
Ciri-ciri tubuh hewan yang bertulang
belakang:
1.
Mempunyai
tulang yang terentang dari balakang kepala sampai bagian ekor.
2.
Mempunyai
otak yang dilindungi oleh tulang-tulang tengkorak.
3.
Tubuh
berbentuk simetris bilateral.
4.
mempunyai
kepala, leher, badan dan ekor walaupun ekor dan leher tidak mutlak ada
contohnya pada katak.
Ciri alat tubuh hewan yang bertulang
belakang sebagai berikut:
1.
Mempunyai
kelenjar bundar, endoksin yang menghasilkan hormon untuk pengendalian.
Pertumbuhan dan proses fisiologis atau faal tubuh
2.
Susunan
saraf terdiri atas otak dan sumsum tulang belakang
3.
Bersuhu
tubuh panas dan tetap (homoiternal) dan bersuhu tubuh dingin sesuai dengan
kondisi lingkungan (poikiloternal)
4.
Sistem
pernapasan/terpirasi dengan paru-paru (pulmonosum) kulit dan insang operculum
5.
Alat
pencernaan memanjang mulai dari mulut sampai ke anus yang terletak di sebelah
vertran (depan) dan tulang belakang
6.
Kulit
terdiri atas epidermis (bagian luar) dan endodermis (bagian dalam)
7.
Alat
reproduksi berpasangan kecuali pada burung, kedua kelenjar kelamin berupa
ovalium dan testis menghasilkan sel tubuh dan sel sperma
Sistem Gerak Hewan yang hidup di Air
Air memiliki kerapatan yang lebih
besar dibandingkan udara sehingga hewan lebih sulit bergerak di air. Namun
sebaliknya, air memiliki gaya angkat yang lebih besar dibandingkan dengan
udara. Beberapa hewan yang hidup di air memiliki struktur tubuh dan sistem
gerak yang khas.
Untuk bergerak didalam air, ikan memiliki:
1)Bentuk tubuh yang aerodinamis (streamline) untuk mengurangi hambatan ketika
bergerak didalam air;
2)Ekor dan sirip ekor yang lebar untuk mendorong gerakan ikan dalam air;
3)Sirip tambahan untuk mencegah gerakan yang tidak di inginkan;
4)Gelembung renang untuk mengatur gerakan vertical; Susunan otot dan tulang
belakang yang flexsibel untuk mendorong ekor ikan didalam air.
system otot :
a. Pisces
Sistem otot (urat daging): penggerak tubuh, sirip-sirip, insang-organ listrik
(Sonic, 2008).
§ Belut laut
Sistem otot:
Tubuh berupa lingkaran-lingkaran otot yang tersusun sebagai huru W. Corong
bukal digerakan oleh otot-otot radial. Lidah digerakan oleh otot retraktor dan
protraktor.
§ Ikan hiu
Sistem otot:
Otot-otot di seluruh tubuh secara teratur bersegemen (materik) disebut miotom.
Otot-otot itu bermodifikasi kepala dan di apendiks.
§ Ikan perak
Sistem otot:
Otot tubuh dan ekor terutama terdiri dari miomer-miomer (otot-otot bersegmen)
yang berselang-seling/berganti-ganti tempat dengan vertebra ketika mengadakan
gerakan berenang dan berbalik arah. Miomer-miomer itu secara kasar berbentuk
seperti hurup W dan dirakit menjadi 4 sabuk miomer, yang di sepanjang punggung
merupakan rakitan yang terberat. Antara miomer-miomer itu terdapat jaringan
ikatan yang jika direbus, sabuk-sabuk miomer itu terpisah-pisah menjadi
lapisan-lapisan daging (Sonic, 2008).
b. Amphibi
Sistem Gerak Amphibia
:
Contoh amphibia adalah katak. Katak memiliki rangka dalam (endoskeleton).
Rangka katak tersusun dari tiga kelompok tulang yaitu tulang tengkorak, tulang
badan, dan tulang anggota gerak. Katak adalah pelompat yang baik karena tungkai
belakangnya panjang dan memiliki otot yang sangat kuat. Katak ini juga memiliki
selaput renang di tungkainya sehingga bisa berenang. Selaput ini memberikan
tekanan yang kuat melawan air sehingga terjadilah gerakan di air.
system otot :
Secara majemuk, sistem otot katak berbeda dari susunan mioton primitif,
terutama dalam apendiks. Otot-otot segmental mencolok pada tubuh. Segmen kaki
teratas berotot besar (Sonic, 2008).
c. Reptilia
Sistem Gerak Reptilia
Ular dan buaya adalah contoh dari reptilia. Reptil memiliki rangkadalam, contoh
pada gambar di bawah, gambar rangka ular). Rangka ular tesusun dari tualang
tengkorak, tulang badan dan tulang ekor. Tulang badan ular terdiri dari
ruas-ruas tulang belakang yang jumlahnya paling sedikit seratus ruas. Hal ini,
akan memudahkan ular bergerak. Tulang rusuk ular tidak melekat pada tulang dada
dan tulang belakang seperti manusia. Akan tetapi, akan dihubungkan dengan
tulang belakang dengan tulang otot yang elastis. Hal ini memungkin ular untuk
mengembangkan rongga dadanya misalnya pada saat menelan mangsa yang besar.
Bagaimana ular bergerak? Ular bergerak dengan merayap, caranya ular membentuk
tubuhnya berkelok-kelok mengelilingi batu atau dengan benda-benda ditanah
kemudian ular menekan batu-batuan atau tanahdan menyebabkan ular dapatbergerak
maju atau ke samping.
system otot :
Dibandingkan dengan katak, sistem
otot buaya itu lebih rumit, karena gerakannya lebih kompleks. Otot-otot kepala,
leher, dan kaki tumbuh baik, walaupun kurang jika dibandingkan pada mammalia.
Segmentasi otot jelas pada kolumna vertebralis dan
rusuk (Sonic, 2008) .
d. Aves
System gerak:
Burung
merupakan contoh hewan yang beradaptasi dengan baik untuk bergerak di udara.
Burung memiliki :
·
Sayap dan bulu-bulu yang berfungsi untuk
mengangkat tubuh burung di udara;
·
Rangka yang ringan dan ramping atau ipih;
·
Sistem tulang dan otot yang kuat untuk
menggerakkan sayap.
Bulu
burung, selain berfungsi untuk terbang juga berfungsi untuk menahan panas
sehingga menjaga tubuh burung tetap hangat.
Sedangkan
tulang burung memiliki struktur yang teradaptasi untuk terbang :
·
Burung memiliki paruh yang lebih ringan
daripada rahang pada hewan mamalia;
·
Burung memiliki sternum (tulang dada) yang
pipih dan luas, berguna sebagai tempat peletakan otot terbang yang luas;
·
Tulang-tulang burung beronga dan ringan.
Tulang-tulang tersebut sangat kuat karena memiliki struktur bersilang;
·
Sayap tersusun dari tulang-tulang yang lebih
sedikit dibandingkan tulang-tulang pada tangan manusia. Hal ini berfungsi untuk
mengurangi berat terutama ketika burung terbang;
·
Tulang belakang bergabung untuk memberi bentuk
rangka yang padat, terutama ketika mengepakkan sayap pada saat terbang.
Teknik Terbang
pada burung :
Burung terbang dengan
mengepakkan sayap,yaitu menggerakkan sayap ke atas dan ke bawah untuk
menimbulkan gerakan mengangkat dan mendorong tubuhnya di udara. Gerakan
mendorong dan mengangkat sayap memerlukan kekuatan yang paling besar. Sementara
pada saat mengangkat sayap,memerlukan kekuatan yang lebih
kecil. Pada saat mengangkat sayap,burung menempatkan posisi sayapnya ke
semula,untuk memulai gerakan mendorong dan mengangkat kembali.
System otot :
Tulang kuadrat dari tengkorak mempunyai 2 permukaan artikular dorsal. Semua
tulang pelvis bersatu. Ada sebuah pigostil. Sternum mempunyai 4 buah tekik
(celah) posterior. Otot pektoralis mayor dimulai pada lunas tulang sternum, dan
menarik tulang humerus kebawah (berarti menarik sayap ke bawah). Sebaliknya,
otot pektoralis minor menarik sayap ke atas (Sonic, 2008).
e. Mamalia
system gerak :
Hewan bergerak dari suatu tempat ke tempat lainnya. Untuk berenang, ikan
menekan melawan air. Untuk terbang, burung menekan untuk melawan udara.
Bagaimana dengan hewan-hewan darat? Contoh salah satu dari mamalia yaitu kuda.
Kuda memiliki rangka dalam menyokong tubuhnya. Seperti pada halnya manusia,
alat gerak kuda adalah tulang-tulang yang dibantu otot-otot. Pada saat berjalan
dan berlari, kaki belakang kuda menekan melawan tanah dan tubuh bergerak ke
depan. Dalam mengamati gerakan kuda, paling tepat di mulai dari kaki belakang
karena dari kaki belakang inilah kekuatan terbentuk.
System otot :
Tulang kuadrat dari tengkorak mempunyai 2 permukaan artikular dorsal. Semua
tulang pelvis bersatu. Ada sebuah pigostil. Sternum mempunyai 4 buah tekik
(celah) posterior. Otot pektoralis mayor dimulai pada lunas tulang sternum, dan
menarik tulang humerus kebawah (berarti menarik sayap ke bawah). Sebaliknya, otot
pektoralis minor menarik sayap ke atas (Sonic, 2008).
KERJA OTOT LURIK
• Otot rangka adalah masa otot yang bertaut pada tulang yang berperan dalam
menggerakkan tulang-tulang tubuh.
MEKANISME OTOT LURIK/OTOT RANGKA
• Mekanisme kerja otot pada dasarnya melibatkan suatu perubahan dalam keadaan
yang relatif dari filamenfilamen aktin dan myosin.
• Selama kontraksi otot, filamen-filamen tipis aktin terikat pada dua garis
yang bergerak ke Pita A, meskipun filamen tersebut tidak bertambah banyak.
• Gerakan pergeseran itu mengakibatkan perubahan dalam penampilan sarkomer,
yaitu penghapusan sebagian atau seluruhnya garis H.
• Filamen myosin letaknya menjadi sangat dekat dengan garis-garis Z dan
pita-pita A
• Lebar sarkomer menjadi berkurang sehingga terjadi kontraksi
• Kontraksi berlangsung pada interaksi antara aktin miosin untuk membentuk
komplek aktin-miosin.
Mekanisme Kontraksi Otot
• Pergeseran filamen dijelaskan melalui mekanisme kontraksi pencampuran aktin
dan miosin membentuk kompleks akto-miosin yang dipengaruhi oleh ATP.
• Miosin merupakan produk, dan proses tersebut mempunyai ikatan dengan ATP.
• Selanjutnya ATP yang terikat dengan miosin terhidrolisis membentuk kompleks
miosin ADP-Pi dan akan berikatan dengan aktin.
• Selanjutnya tahap relaksasi konformasional kompleks aktin, miosin, ADP-pi
secara bertahap melepaskan ikatan dengan Pi dan ADP, proses terkait dan
terlepasnya aktin menghasilkan gaya fektorial
Kontraksi otot dipengaruhi oleh beberapa faktor antara lain :
1. Treppe atau staircase effect, yaitu meningkatnya kekuatan kontraksi berulang
kali pada suatu serabut otot karena stimulasi berurutan berseling beberapa
detik. Pengaruh ini disebabkan karena konsentrasi ion Ca2+ di dalam serabut
otot yang meningkatkan aktivitas miofibril.
2. Summasi, berbeda dengan treppe, pada summasi tiap otot berkontraksi dengan
kekuatan berbeda yang merupakan hasil penjumlahan kontraksi dua jalan (summasi
unit motor berganda dan summasi bergelombang).
3. Fatique adalah menurunnya kapasitas bekerja karena pekerjaan itu sendiri.
4. Tetani adalah peningkatan frekuensi stimulasi dengan cepat sehingga tidak
ada peningkatan tegangan kontraksi.
5. Rigor terjadi bila sebagian terbesar ATP dalam otot telah dihabiskan,
sehingga kalsium tidak lagi dapat dikembalikan ke RS melalui mekanisme
pemompaan.
ini uraian secara sederhana
